EEG DURANTE EL SUEÑO Y LA VIGILIA

viernes 26 de marzo de 2010
EEG DURANTE EL SUEÑO Y LA VIGILIA

El electroencefalograma (EEG) se realiza fijando pequeños electrodos al cuero cabelludo y registrando los cambios eléctricos de potencial de la corteza cerebral, amplificados, a tráves del cráneo. En la superficie de la corteza cerebral (electrocorticograma o ECG) estos cambios de potencial ascienden aproximadamente a 1 mv (1/100 de voltio). Medidas en la superficie del cráneo, las variaciones eléctricas son de 1 µv (1 000 000 voltio).

Las variaciones de potencial son amplificadas y derivadas hacia un oscilógrafo de inscripción de tinta, estas variaciones siguen un ritmo y representan el estado de momento de despolarización parcial de las dentritas neuronales en las capas más superficiales de la corteza. Cuanto más despolarizadas estén dichas dentritas, tanto más rapidamente se descargan sus axones hablando grosso modo, tanto más activa es la corteza.

En estados de vigilancia extrema, el EEG está desincronizado; muchas células están parcialmen

El sueño de ondas lentas es estimulado mediante producción de serotonina en los núcleos del rafe, de acuerdo con Jouvet. El sueño REM resulta de la producción de adrenalina por núcleos de la protuberancia. Cuando se utiliza el EEG como medida del sueño “autentico”, no existe base alguna para afirmar que en el hombre es posible el aprendizaje durante el sueño.

Existen diferencias en cuanto a la duración e los estadios de sueño entre sujetos normales, dependiendo ello de la edad, el sexo y los hábitos de trabajo. La privación de sueño, afecta a la orientación y la eficiencia, pero no ocasiona psicosis. La privación, bien del sueño REM, bien del sueño de ondas lentas da lugar a un aumento del trazado correspondiente al estadio de sueño de que ha sido privado el sujeto, en las noches posteriores. “Rebotes” de sueño de ondas lentas, en mayor cuantía que sueño REM, y este último, se acompañan de una baja temperatura corporal, más bien que el sueño de ondas lentas.

por Carolina Gomez y Giovana Fernandez

SUEÑO Y DESPERTAR

Este capitulo es dedicado al sueño y al despertar, veremos la teoria evolutiva del sueño de Kleitman. Esta teoría distingue entre la vigilia por necesidad o forzosa, que se observa en los niños y en los animales inferiores cuando están hambrientos, sedientos e incómodos y la vigilia optativa o voluntaria.

Las ideas de Kleitman acerca de los mecanismos neurales del sueño y la vigilia van seguidas por modernas teorías y experimentos sobre centros cerebrales que controlan el sueño y la vigilia.

  Nathaniel Kleitman
(Abril 26, 1895- Agosto 13, 1999)

Fue profesor emérito de Fisiología en la Universidad de Chicago. Autor del libro El sueño seminal" de 1939 y la vigilia, se le reconoce como el padre de la investigación del sueño americano. Kleitman, junto con su estudiante Eugene Aserinsky, fue el primero en descubrir el movimiento ocular rápido (REM) y demostrar que se correlacionó con el sueño y la actividad cerebral. Nathaniel Kleitman nació en Kishinev, Rusia, en 1895. Emigró a los Estados Unidos en 1915, obtuvo un doctorado de la Universidad de Chicago, Departamento de Fisiología en 1923 (tesis: "Estudios sobre la fisiología del sueño"), y se unió a su Facultad en 1925. Dos de sus alumnos más tarde se hizo muy conocida investigadores del sueño a sí mismos: el mencionado Aserinsky Eugene y William Charles Dement.

SUEÑO Y ACTIVACIÓN

Un animal motivado, no está dormido. Cuanto más motivado este un animal, tanto más activado aparece, ya que un nivel elevado de actividad en el SNC va acompañado por un comportamiento inquieto. En este sentido se penso anteriormente que el sueño constituia el punto más bajo de una escala de activación del SNC que se extiende desde la actividad despierta, hasta la vigilancia extrema. El sueño en la actualidad se considera algo más complicado, es un estado cerebral bioquímicamente diferente, en comparación con el estado de vigilia y se diferencia de este tanto cualitativa como cuantitativamente por lo que respecta a actividad neural.
Estudios realizados en animales revelan que la vigilia forzada y proseguida durante mucho tiempo conduce a la muerte, por otra parte el sueño constituye una necesidad para la existencia asi como los alimentos y el agua.En este sentido los investigadores buscan desde hace años el porque dormimos, Kleitman aprendio mucho acerca de el sueño haciendose la pregunta opuesta: ¿Por qué estamos despiertos?

Mecanismos Neurales

Kleitman sospechó la existencia de un centro del sueño debido a los sintomas mostrados por las victimas de la enfermedad del sueño (Encefalitis letárgica) cuando ésta lesionaba al diencéfalo. En África dicha enfermedad es corriente: el espiroqueto que es transmitido por la mosca tsetsé, las victimas de esta enfermedad muestran tan sólo la primitiva vigilia por necesidad y Kleitman señaló que su centro del sueño había sido destruido. En consecuencia era la corteza, en lugar del centro del sueño, la que mantenía despierto al cerebro, pero tan sólo cuando era intensamente estimulada por estimulos tales como malestar físico, hambre, sed, etc.
Ranson pudo demostrar la presencia de un centro de la vigilia en el hipotálamo posterior del mono. Las lesiones de esta área daban lugar a monos sonámbulos que dormian excepto cuando les despertaba una estimulación intensa.
La importancia del SARA (Sistema activador reticular ascendente) con respecto a los estados de alerta y atención puede demostrarse de varios modos. Así por ejemplo se pueden implantar permanentemente electrodos en el SARA de un gato y utilizarlos para estimular eléctricamente a dicha formación.

A)Ciertos encefalíticos con lesiones en el centro del sueño

B) Gracias a estudios realizados en ablaciones
en monos, se ha encontrado otro centro de vigilia.

El SARA parece ser mucho más importante con respecto a la atención y la vigilia que el especifico sistema talámico de proyección. Las vías de este último cursan por la sustancia blanca del tronco cerebral, lateralmente situada en éste, mientras que el SARA ocupa la parte central del tronco
cerebral. el gato es despertado pronto por un estimulo sonoro, aunque el sistema especifico de proyección talámica no conduce la información sensorial a la corteza. Sin embargo, cuando está lesionada la parte central del mesencéfalo tiene lugar un resultado distinto, incluso cuando las vías laterales del especifico sistema talámico de proyección han quedado intactas.
El SARA y el sistema difuso de proyección talámico, asociado a aquel, muestra un ritmo de actividad eléctrica, inherente o espontáneo de 3 a 5 cps, que parece importante con respecto a su función de despertar al cerebro. Los electrodos implantados que este ritmo es intensificado en los estados de alerta y suprimido durante el sueño. Las ondas espontáneas de 3 a 5 cps están sujetas tanto a influencias exitantes, como inhibidoras de otros centros cerebrales incluyendo al córtex y a impulsos aferentes sensitivos. Las influencias inhibidoras estran en juego cuando el metabolismo del medio interno es elevado por necesidades corporales.de cualquier género. Así por ejemplo, un exceso de anhidridocarbónico estimula a las células nerviosas del bulbo raquídeo, las cuales estimulan a su vez a la formación reticular del tronco cerebral.
Multiples influencias sensoriales y metabólicas actúan para exitar o suprimir este ritmo vigil y centros cerebrales superiores lo pueden activar durante la vigilia voluntaria.
La parte hipotalámica del SARA es señalada por algunos autores como centro ergótropo que estimula al sistema nervioso simpático, así como a centros superiores, mientras que los centos trofótropos anteriores estimulan la actividad parasimpática durante el reposo y el sueño. Los cambios verificados en el EEG cursan de un modo paralelo a los estados de despertar que van desde el sueño profundo hasta un estado de vigilancia. Se cree que las ondas del EEG son cambios síncronos en la despolarización parcial de las dentritas corticales y reflejan la tasa de descarga de sus fibras.
Durante el despertar están ampliamente despolarizadas y se descargan rápidamente, y produciendo un EEG desincronizado. Al ir en aumento el reposo y el sueño, las ondas cerebrales se hacen por lo general sincronas y de baja frecuencia. Considerando como medida el trazado de las ondas cerebrales, se pueden distinguir 4 estadios en el sueño, cada uno de los cuales posee un trazado EEG característico, mientras que el ritmo alfa es con frecuencia característico de un estado de relajación vígil. Los sujetos dormidos muestran desviaciones cíclicas entre los estadios del sueño cada 30 a 90 minutos durante la noche, pero por lo general invierten más tiempo en los estadíos profundos 3 y/o 4 entre la segunda o la tercera o cuarta horas. Cuando el sujeto es privado de los estadios más profundos, despertándole cuando comienza a mostrarlos en el trazado EEG durante la noche, lo compensará a la noche siguiente mediante periodos más prolongados de sueño profundo.

Factores que afectan a la formación reticular del tronco cerebral SARA incluyendo sobre el sueño o la vigilia. La flecha grande de la izquierda representa aferencias sensitivas (Tomada de Oswald, I sleeping and waking, Elsevier Publishing Co. Amsterdam 1962)

Formación Reticular

La influencia reticular sobre la corteza puede verse en el encefalograma (EEG) en el hombre o en los animales.

La estimulación de la sustancia reticular ascendente en animales desincroniza el encefalograma, al igual que sucede en el hombre cuando se altera la atención.


Las ondas alfa, son típicas de los estados de relajación.

En el sueño se pueden distinguir 4 estadíos, que se manifiestan en los trazos de las ondas cerebrales. El sueño ligero ligero o superficial se designa como estadío 1 del sueño. El ritmo alfa esta desincronizado y pueden observarse ondas de bajo voltaje de 4 a 6 cps; tambien se hallan presentes esporádicamente ondas delta lentas y de alto voltaje (0 a 3cps).
El estadío 2 del sueño se manifiesta por puntas o descargas de ondas rapidas (14 cps), sobre un fondo de ondas delta con complejos k (una variación negativa aguda, seguida por una onda positiva). En esl estadío 3 del sueño desaparecen las puntas, destaca un ritmo delta y persisten algunos complejos k. En el estadío 4, predominan el el trazado ondas delta de alto voltaje. Los momentos en los que el sujeto sueña pueden detectarse por una combinación del estadío 1 del sueño y movimientos rapidos de los ojos (Rapid eyed movements = REM). Estos últimos son medidos mediante electrodos situados cerca de los músculos oculares.

Sistema Límbico

El sístema límbico junto con el hipotalamo, ha constituido un fecundo campo de estudio del control neural de la emoción. Parte de este sistema han sido incluidas en estudios del aprendizaje.
Papez opinaba que los impulsos nerviosos que constituyen la base de las emociones se originan en el hipocampo. a partir de aqui pasarian a los cuerpos mamilares (hipotalámicos) a tráves del fórnix y luego a los núcleos anteriores del tálamo y la circonvolución del cingulo de la corteza cerebral.
Las lesiones del núcleo amigdalino causan docilidad.

Las lesiones septales interfieren con la evitación pasiva.

Las lesiones del hipocampo interfieren con la evitación activa.
El aprendizaje comprende tambien actividad en el sistema limbico. a partir del hipocampo se han registrado ondas kappa como síntoma de aprendizaje con éxito, por ejemplo. Se han aportado datos que muestran que la destrucción del lóbulo temporal (incluyendo al núcleo amigdalino) en el hombre afecta a la capacidad para formar huellas persistentes de la memoria.

El hipocampo interviene en pulsiones, así como en el comportamiento emocional. Los centros ergotropos posteriores controlan el despertar de pulsaciones y las reacciones de furor, mientras que los centros trofotropos anteriores estimulan la saciedad y el reposo.

El metabolismo del Sistema Nervioso Central es elevado y depende de un constante suministro de oxígeno y glucosa.
El sistema vascular del cerebro y de la médula es más extenso que el de cualquier otro órgano del cuerpo. En el hombre, el cerebro recibe cada minuto una cantidad de sangre equivalente a su peso. Si bien, el cerebro representa tan sólo el 2% del peso total del cuerpo, recibe una tercera parte del total de sangre enviado por el corazón a todo el organismo.

El líquido cefalorraquídeo es filtrado a partir de la sangre, en los plexos coroideos de los ventrículos y circula a través de éstos y de los espacios subdural y subaracnoideo.

Este líquido es absorbido por las vellosidades aracnoides y pasa a los senos dúrales.

El líquido cefalorraquídeo ejerce una función amortiguadora, protectora del cerebro.
El liquido intracelular del cerebro se filtra a través de las células gliales que rodean las paredes de los capilares, así como a través de loas propias paredes capilares.

Esta filtración constituye una barrera hematoencefálica; de este modo, el líquido extracelular cerebral no contiene moléculas tan grandes como el líquido extracelular de otros tejidos.

La barreta hematoencefálica evita el paso de la corticosterona, la cual reduce la utilización de glucosa por otras células del organismo, así como del aminoácido esencial que es el ácido glutámico, el cual excita a las células cerebrales.

La barreta hematoencefálica evita el paso de la corticosterona, la cual reduce la utilización de glucosa por otras células del organismo, así como del aminoácido esencial que es el ácido glutámico, el cual excita a las células cerebrales.
Las células nerviosas son adrenérgicos o colinérgicas. En estas últimas, la sustancia transmisora es la acetilcolina y en las primeras, la noradrenalina.

En el hipotálamo las células trofotropas son probablemente colinérgicas y las ergótropas, adrenérgicas.

Información otorgada por: Lizbeth Delgadillo

Desde el punto de vista filogenético, la corteza está organizada en las siguientes partes: alocórtex, corteza de transición y neocórtex. - El alocórtex. Es la parte filogenéticamente más antigua, habiendo estado dedicada primitivamente al olfato y es la más sencilla anatómicamente. Comprende los bulbos olfatorios, las áreas piriformes y el hipocampo.

El neocórtex. Es la parte de la corteza mas nueva filogenéticamente y más compleja y comprende la mayor parte de los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. Funcionalmente está dividido en los lóbulos frontales y las áreas POT; las primeras intervienen en complejas funciones de la personalidad y las segundas en el aprendizaje y la memoria. La corteza de transición. Comprende la circunvolución del cíngulo, el septum y el presubículo; se conecta con el alocórtex a través de los núcleos subcorticales y con los lóbulos frontales a través del tálamo anterior.

Los impulsos aferentes sensoriales que van a las áreas correspondientes a la visión, la audición y la somestesia constituyen el sistema especifico de proyección talámico.

Colaterales de este sistema van a núcleos talámicos difusos para construir el sistema difuso de proyección talámico; destinado a lograr efectos corticales más ampliamente dispersos, incluyendo las áreas de proyección sensitiva y puede intervenir a favor de la atención prestada a una determinada modalidad sensorial.

Colaterales del sistema específico de proyección talámico van también a la sustancia reticular del tronco cerebral, partes de la cual se conecta difusamente con todas las áreas corticales, formando un sistema reticular ascendente, mismo que activa la corteza instalándola en dos vigiles de alerta y atención.

Las células de la sustancia reticular del tronco cerebral aumentan también el tono muscular, que establece feedback con la corteza, por el que circulan sensaciones excitantes, mediante un sistema reticular activador descendente.


Ciertas partes del cerebro destinadas primitivamente al olfato se conectan con la corteza de transición para formar un circuito reverberante designado como sistema límbico, el cual recibe impulsos aferentes del rinencéfalo, el neocórtex, el hipotálamo y la sustancia reticular del tronco cerebral y establece feedback con todas las áreas menos con las olfatorias. Incluye el área septal, la circunvolución del cíngulo, el hipocampo, la corteza endorrinal, la amígdala y el tálamo anterior. Interviene en las emociones, en el aprendizaje y en la memoria; se conecta con los lóbulos frontales a través del tálamo anterior y con las áreas POT a través del septo, el hipocampo y la amígdala.

Encefalización

"El cerebro humano no ha evolucionado para pensar, amar, odiar, razonar, crear o hablar... piensa, ama, odia, razona, crea o habla porque ha evolucionado"

La encefalización es el tamaño relativo del cerebro respecto al tamaño corporal. El único método para comparar el encéfalo de especies de tamaños diferentes es el de calcular el peso encefálico que debería tener según su peso corporal (valor esperado) y comparar dicho peso con su peso encefálico real (valor encontrado). El índice entre valor esperado y el valor real se conoce como índice de encefalización. Si el índice es igual a 1, esa especie tiene el tamaño de encéfalo que le corresponde a su tamaño corporal. Si el valor es superior a 1 los encéfalos son mayores de lo esperado. Los humanos tenemos un encéfalo 7 veces superior que un mamífero de su tamaño, pero comparado con un primate haplorrino1 de su tamaño tiene un cerebro 2,9 veces superior.

No es el tamaño de un cerebro lo que determina su alto grado de desarrollo, sino su índice de encefalización, el cual corresponde al tamaño en relación con el peso corporal que controla (Jérison, 1985). El cerebro de la ballena asesina pesa 7 kg, y sin embargo su coeficiente de encefalización no es mayor que el del hombre. La neocorteza es la estructura que más ha crecido con relación al peso corporal, y su crecimiento y desarrollo están íntimamente relacionados con el de las funciones cognitivas. El cerebro de los primates tiende a ser unas 2 a 3 veces mayor que el de los no-primates del mismo peso corporal, y el de los seres humanos pesa aproximadamente lo mismo que el de los chimpancés, pero es tres veces mayor que el de los simios, y su neocorteza es 3.2 veces la del chimpancé. El gran éxito de la evolución de los homínidos ha sido asegurar la organización asimétrica, que ha doblado la capacidad de la corteza (Levy, 1977). El córtex antiguo así como sus funciones sensoriales y motrices permanece sin modificaciones y conserva su funcionamiento simétrico. La estrategia de la asimetría ha permitido un gran crecimiento del neo-neocórtex, sin demasiado crecimiento del cerebro.

Hay 5 particularidades del NEO-NEOCÓRTEX:
1a. Desde el punto de vista filogenético es el último en aparecer, ya que es específico del desarrollo de los homínidos. 2a. Ontogenéticamente es el último en madurar, como lo demuestra la mielinización retardada y el retardo del desarrollo de las dendritas y las sinapsis. 3a. Presenta una asimetría funcional, como lo demuestran las habilidades del lenguaje, espaciovisuales y musicales. El hemisferio izquierdo se especializó como un analizador de lenguaje, y el derecho como un sintetizador de formas. El hemisferio derecho está en relación con la conciencia, pero no con la conciencia de sí, que es una especialización del hemisferio izquierdo. 4a. En los jóvenes se caracteriza por una gran plasticidad, como lo indica la posibilidad de compensaciones de lesiones. 5a. La entrada en acción del neoneocórtex se asocia con una gran variedad de funciones como: la conciencia y la conciencia de sí, la reflexión, la memoria, los sentimientos, la imaginación y la creatividad.

Así pues, la encefalización no es el dominio de centros inferiores por el neocórtex, sino que este término se refiere a interconexiones crecientemente numerosas entre los nucleos subcorticales, realizadas por la corteza. El neocórtex ha de considerarse como parte de un sistema verticalmente organizado.
Los cambios de las interconexiones dentro de este sistema dan lugar a cambios de los patrones de respuesta a estímulos; tales cambios se designan como aprendizaje. Ya tengan lugar los cambios en sinapsis de la corteza o en sinapsis de los centros subcorticales o en ambos, lo que se ha alterado es la organización del sistema. Alterar la organización del sistema equivale a alterar
las interconexiones entre nucleos subcorticales. Cuanto más perfeccionado sea el córtex, cuanto más perfeccionado estará el sistema interconectivo y tanto más complejo y variado resultará el comportamiento.

Datos Demostrativos Anatómicos

La corteza cerebral es una complicada estructura que posee de tres a seis estratos de diversos tipos de células con complejas estructuras sinápticas. La estructura de la corteza, sin embargo, parece estar proyectada para la conducción en sentido vertical, más bien que en sentido horizontal.

Las células horizontales se encuentran tan sólo en el estrato más superficial, aparecen tan sólo en las especies filogenéticamente más desarrolladas y tan sólo se encuentran en el neocórtex. La estructura cortical parece estar por tanto proyectada para concentrar exitaciones aferentes de núcleos subcorticales, sobre un foco cortical, extenderlas a las áreas vecinas, amplificarlas y volverlas a dirigir a núcleos subcorticales. El desarrollo de la corteza, por tanto, no aumentaría tanto las conexiones transcorticales como el número de núcleos subcorticales que pueden intervenir simultaneamente. El modelo anatómico de la corteza sería una colección de circuitos reverberantes y amplificadores que interconectarían a núcleos subcorticales. La lesión de la corteza destruiría alguna de estas vías, pero entre los núcleos subcorticales se encontrarían vías alternativas. La lesión de los núcleos subcorticales, por otra parte, destruiría los centros hacía los cuales y a partir de los cuales fluye la exitación fluye. El desarrollo de una corteza crecientemente elaborada constituyó el medio de aumentar las interconexiones entre los núcleos subcorticales, permitiendo así un comportamiento más variable y complejo como respuesta a patrones de estímulos, cada vez más complicados, percibidos por el cerebro. En el modelo vertical de organización del cerebro, la corteza amplifica las interconexiones que resultan posibles entre los núcleos subcorticales, más bien que sustituir meramente las conexiones que existen en animales primitivos desprovistos de corteza cerebral.

El Neocórtex, es una estructura en capas delgadas que rodean el cerebro de los mamíferos.

- Comparación de cerebro: ratón, mono, hombre

- Comparación de neocórtex

- Comparación de la corteza cerebral

Neocórtex consiste en múltiples áreas

-Áreas de la corteza de la rata

- La función del sistema nervioso depende de la conectividad. Por ejemplo, el área visual puede realizar la función visual, ya que recibe la información visual desde el órgano de la vista el ojo. De forma similar, el área auditiva recibe la información auditiva, y el área somatosensorial, recibe sensaciones del cuerpo. Dicha área de conectividad específica constituye la base de la localización funcional.

El Tálamo es la puerta de entrada a la corteza cerebral

La localización de Broadmann en la Corteza cerebral
Diferentes áreas presentan estructuras diferentes

En el siglo 20, Brodmann descrito, en su famoso libro "La localización en la corteza cerebral", como la corteza cerebral de varios mamíferos parecen.

Sus conclusiones, basadas en el examen de 55 especies, pueden resumirse como sigue.

(1) Todas las áreas neocortical derivados de un período de seis prototipo de estructura de capas.
(2) Neocórtex puede subdividirse en varias áreas, cada una de las cuales se diferencia en una estructura única.
(3) A pesar de la especialización en cada especie, hay algunas áreas que homologa presentan similitud estructural.

Estructura zona Neocórtex

Laminas estructuradas de Neocórtex ISH de 4 capas de genes especificos en ratones y monos, corteza.


Cinco secciones fueron teñidas con Nissl y cuatro genes
diferentes. El panel de color fue sintetizado artificialmente
para colorear los modelos Ish de los cuatro genes y la superposición de ellos.
Er81, Nurr1 CTGF y los genes son mas abundantes en
las capas 5, 6 y 6b respectivamente, en tanto el ratón y la corteza de mono.
También se pueden ver algunas diferencias entre las especies y la zona de sus patrones de expresión.

Muestra un tipo diferente de ejemplo, en el que se viola la capa de especificidad. Esta fígura muestra la ISH doble de los genes Nurr1 y Er81 en la corteza del ratón. En esta zona de la corteza del ratón, la expresión de ARNm1 Nurr1 no se limita a la capa 6 y llega incluso a la capa 4. Esta "intrusión" se produce con frecuendia en las fronteras de la lámina de otros genes tambien.
Lo que es interezante en este caso, sin embargo, es que los ARNm1 Nurr1 y Er81 no se expresan en las mismas neuronas, a pesar de mezcla intensa.